玉米纹枯病研究进展

　　摘要论述了玉米纹枯病的病症、病原菌生物学特性及侵染过程、抗病机制、抗性遗传机制等方面的研究进展，并对今后玉米纹枯病的研究、防治以及抗纹枯病玉米品种的选育等方面进行了展望。
　　关键词玉米纹枯病；病症；病原菌生物学特性；侵染过程；抗性遗传
　　中图分类号S435.131.4+9文献标识码A文章编号1007-5739（2014）01-0167-01
　　1病症
　　从苗期至生长后期均可发病，但主要发生在抽雄至灌浆期间，苗期和生长后期很少发生。成株期发病多在近地面的1～3节叶鞘上出现水渍状小点，逐渐发展成椭圆形或不规则形状，继续扩大汇合成云纹状大斑，包围整个叶鞘直至叶鞘腐败。叶鞘受害后，病菌常透过叶鞘为害茎秆，重者引起茎部腐烂倒折，或沿叶鞘侵染叶片、果穗、苞叶、籽粒、穗轴等，引起穗腐。在植株生长后期，若遇高温多雨天气，病株上长出稠密白色菌丝体，当环境条件适宜时，病斑迅速扩大，叶片萎蔫，甚至导致植株枯死。
　　2病原菌种类及生物学特性
　　玉米纹枯病是由禾谷丝核菌、立枯丝核菌、玉蜀黍丝核菌等土壤习居菌侵染引起的土传病害[1]。其中立枯丝核菌是优势病原菌，其有性阶段为瓜亡革菌[2]。立枯丝核菌寄主范围十分广泛，能够侵染43科263种植物。
　　病原菌在PDA培养基25℃条件下培养，初生菌丝无色，分隔距离较长，一般培养2d可布满全皿，2～3d后，培养皿周围产生菌核。菌株生长温度为7～39℃，适宜温度为26～30℃；菌核形成温度为11～37℃，最适温度为22℃；病菌生长适宜的pH值为5.4～7.3。日光对菌株形成有刺激作用，菌核对紫外线有极强的抗性。在高温高湿条件下，病菌发育快，菌核1～2d就可萌发产生菌丝，6～10d又可产生新的菌核。
　　3侵染过程
　　病原菌以遗留在土壤中和病残体上的菌丝、菌核越冬[3]。土壤中的菌核在一定温度条件下萌发，发出菌丝，菌丝在叶鞘上蔓延伸出，对附近的叶鞘叶片或邻近的植株进行再侵染。病株上菌核落在土壤中成为第二侵染源。玉米纹枯病以垂直扩展为主，当温度高时，病斑长出许多孢子和白霉状菌丝。
　　陈捷等[4]研究发现，玉米纹枯病病菌可通过寄主表皮、气孔和自然孔口这3种途径侵入，其中以表皮侵入为主。侵染时间一般为接种后12～24h。
　　4抗病机制
　　目前，国内外对玉米纹枯病的抗病机制报道较少[5]。张志明[6]通过SSH技术分离得到玉米成熟期纹枯病致病菌诱导的差异表达基因的CDNA片段，一方面可以建立基因表达图谱来探讨抗病机制；另一方面也为通过转基因改良作物的抗性及奠定基础抗病基因的克隆。金庆超等[7]研究发现，玉米纹枯病的品种抗性及阶段抗性变化与苯丙氨酸解氨酶的活性有关。Sharmaetal[8]的研究表明，抗病玉米品种被立枯纹核菌侵染后，叶鞘组织内MDA积累较少，而感病品种产生的MDA较多。
　　5抗性遗传研究
　　杨俊品等[9]研究发现，玉米纹枯病抗性表现为质量-数量性状，抗性遗传受主基因的控制，同时受微效多基因修饰。赵茂俊等[10]研究分析发现，有5个QTL位点与玉米纹枯病的抗性有关。Kumaretal[11]对CML1和CM104等2个抗性自交系进行纹枯病抗性研究，认为CML1由1显1隐抗性基因控制，CM104由2个显性抗性基因控制。唐海涛[12]初步推断玉米纹枯病抗性基因的表达不受纹枯病菌的诱导，为组成型表达。杨华[13]利用（CML270×478）×CML270回交群体BCF2：3为作图群体，采用区间定位和复合区间定位2种方法，对3个表征纹枯病抗性指标进行QTL定位分析，均检测出纹枯病抗性与第7条染色体有关。阚贵珍[14]以对纹枯病抗性不同的5个玉米自交系完全双列杂交所获得的6个世代为材料，人工接种纹枯病后发现，整个群体不受细胞质效应的影响，各自交系纹枯病抗性的特殊配合力和一般配合力效应间有明显差异，不同组合纹枯病抗性遗传规律不同，非等位基因间存在互作作用，等位基因间存在显性效应。
　　6展望
　　国内外学者对玉米纹枯病都做了大量的研究，取得了一定进展，但很多问题还未解决。例如，玉米植株在受病原菌侵染后的信号传导、病原菌的侵入过程、致病机理、抗病机制及遗传规律等方面都不十分明确，还需进一步研究[15-21]。目前，防治玉米纹枯病主要采用三唑类杀菌剂喷施，缺乏高效的防治技术，而且随药剂的大量使用，病原菌产生抗性，防治效果大大降低，因此今后应加强开发利用高效广谱的复配剂以及研制并推广环保、高效、低毒的农药。此外，还可利用有效的拮抗微生物来防治玉米纹枯病。在育种方面，目前还没有找到可靠的免疫和高抗纹枯病的材料，在实际育种中，既要充分利用已鉴定筛选出来的抗病材料，还要不断扩大鉴定筛选工作，同时重视利用抗纹枯病基因定位、克隆和转入等现代生物技术手段来加快抗纹枯病育种工作[22-24]。